Наземная фауна карбона: амфибии

Карбоновый (каменноугольный) период (359-299 миллионов лет назад) - это время расцвета не только членистоногих суши, но полуводных-полусухопутных её обитателей - амфибий. К современным Беспанцирным амфибиям амфибии карбона имели только опосредованное отношение в том смысле, что только некоторые из них (причём достоверно неизвестные) стали предками амфибий нынешних.

Собственно, четырём основным признакам амфибий не всегда удовлетворяют и современные амфибии, что и говорить про те давние времена. Эти четыре признака следующие: обязательная полностью водная рыбообразная личиночная стадия; откладывание яиц без дополнительных оболочек и с малым запасом питательных веществ в воду, кожное дыхание в дополнение к лёгочному, водно-наземное существование взрослых особей.

Если полностью следовать этим признакам, то настоящими амфибиями не являются многие современные жабы, червяги и саламандры. Первые и вторые зачастую игнорируют и свободноживущую рыбообразную личинку (они неплохо так развиваются внутри или поверх материнского организма), и водную среду размножения. Третьи частенько игнорируют взрослую стадию, навсегда оставаясь личинкой, способной к размножению.

Само собой, в карбоне всё могло быть (и было!) так же неоднозначно. Но давайте не будем придираться к мелочам и всё-таки оставим за всеми 4 ветвями карбоновых водно-наземных позвоночных титул амфибий. На самом деле этих ветвей было намного больше, но для простоты учёные выделяют 4 самых типичных: тетраподоморфов, лепонспондилов, темноспондилов и рептилиоморфов. В принципе, эти ветви разделились ещё в позднем девоне, но в карбоне продолжали эволюционировать.

Тетраподоморфы (или ихтиостегалии) - это, собственно, ещё даже и не амфибии, хотя и обладали всеми их четырьмя признаками, хотя четвёртый признак (водно-наземное существование взрослых особей) их касается мало. На сушу эти полурыбы выползали лишь изредка. Погреться или схрумкать на завтрак какое-нибудь неосторожное членистоногое. Их конечности (они даже с количеством костей и количеством пальцев не определились) просто банально не были предназначены для относительно длительного передвижения по суше.

Ещё менее для наземного существования были предназначены лепонспондильные амфибии. Их слабые лапки не были предназначены даже для того, чтобы преодолеть пару сотен метров до соседнего водоёма. Эти сравнительно небольшие животные практически всю жизнь проводили в воде, охотясь на мелких рыб и пресноводных беспозвоночных. Скорее всего, являлись предками современных червяг, которые (если с предками сравнивать!) совершили просто огромный эволюционный прорыв, став практически сухопутными животными, хотя и живущими в крайне влажной среде.

Вот темноспондилы - это другое дело. Их карбоновые формы активно осваивали сушу, питаясь ранее считавшими себя неуязвимыми членистоногими. Вода (пресная, кстати), конечно, была для них более привычной средой, но и суша не представляла собой чего-то неизведанного. Тем более, что многие темноспондилы начали отказываться от кожного дыхания, заменяя гладкую тонкую кожу со множеством желез на что-то более бронированное. Остеодермы и даже чешуя не такие уж и редкие "одежды" для этих амфибий.

Только в конце карбона, уже испытывая давление со стороны "настоящих" сухопутных - амниот, темноспондилы начали полностью уходить в пресные водоёмы, выполняя там функции крупных засадных хищников или активных рыболовов. В этом качестве темноспондилы просуществовали до второй половины мелового периода, возможно, дав в триасе или самом начале юры начало (простите за тавтологию!) современным лягушкам и саламандрам.

Четвёртая ветвь амфибий - рептилиоморфы, как и первая (тетраподоморфы) не были уже (а первые - ещё!) амфибиями. У них уже начался переход к более совершенному полностью наземному существованию. К концу карбона рептилиоморфы, а также их эволюционные потомки в лице завропсид и синапсид, весьма сильно потеснили "настоящих" амфибий с большинства мест их обитания. Но это уже совсем другая сказка.